Objetivo: Estimar los componentes de (co)varianza y parámetros genéticos de indicadores de peso vivo y examinar el efecto de la selección cuando se utiliza análisis bivariado en ganado Charolais de registro. Materiales y métodos: Se comparó el cambio en bases de datos incompletas sobre las exactitudes, se obtuvieron diferencias esperadas de la progenie (DEP) y errores estándar de predicción (SEP), evaluados bajo modelos univariados y multivariados para peso al nacimiento (PN), peso al destete (PD) y peso al año (PA). Resultados: El modelo bivariado para PD y PA mejoró las exactitudes para las DEP´s y redujo las SEP. Los análisis conjuntos para PN y PD incrementaron en un 38% las exactitudes y se redujeron los estimadores SEP para PA (p<0.001). Las exactitudes de las DEP para PN obtenidas mediante modelos univariados mejoraron al incluir PN en modelos bivariados. Conclusiones: Los resultados apoyan el uso de análisis genéticos bivariados en bases de datos limitadas en información para indicadores registrados posteriores al nacimiento tales como peso vivo al destete y al año.

En México la mayoría de los programas de mejora genética para ganado de carne, se encuentran utilizando para las evaluaciones genéticas de los animales la metodología BLUP (Mejor Predictor Lineal Insesgado, por sus siglas en inglés), con un modelo animal univariado. Las Diferencias Esperadas de la Progenie (DEP) para indicadores de pesos vivo se publican en catálogos y resúmenes, regularmente estos recursos son los que se utilizan para la selección de sementales.

El ganado Charolais es una de las razas más populares y extendidas en el mundo, y en México fue una de las primeras razas sujetas a evaluaciones genéticas para indicadores de pesos vivos, por la “Charolais Herd Book de México” (1,2).

Uno de los problemas más comunes en los sistemas productivos de ganado local de registro es la selección y descarte (o sacrificio) de animales jóvenes, por lo cual se generan bases de datos incompletas que posteriormente son procesadas en las evaluaciones genéticas, esta situación ha sido señalada previamente en otros estudios, al igual que en otras razas importantes de ganado de carne en Latinoamérica, como la raza Brahman (3). Se ha sugerido anteriormente a este factor como una de las fuerzas de selección que afectan los datos que recolectados para ganado comercial; cómo consecuencia puede cambiar la expectativa nula de los efectos de muestreo Mendelianos, efectos implícitos en las propiedades del modelo animal individual.

El sesgo por la selección (sacrificio) de animales, puede ser en parte disminuida por modelos genéticos multivariados (4,5).

Una evaluación animal con múltiples indicadores utiliza las correlaciones fenotípicas y genéticas entre estos y las relaciones genéticas entre los animales que se incluyen en el archivo de pedigrí. Esta metodología mejora la exactitud de la evaluación genética y en consecuencia la respuesta a la selección (5,6).

Este tipo de análisis también puede ayudar con las particulares características que poseen los sistemas mexicanos de producción de carne, ya que la estructura de los datos puede presentar un desafío para el análisis e interpretación de los resultados (7).

El objetivo del presente trabajo fue estimar las covarianzas y parámetros genéticos de indicadores de peso vivo y examinar el efecto y el sesgo en la selección cuando se utilizan análisis biviariados en ganado Charolais de registro.

Localización. Esta investigación se basó en información obtenida de tres hatos de ganado Charolais de registro localizados en el norte de México (Nuevo León y Sonora), en 282 a 500 m.s.n.m. y con temperaturas promedio de 20 a 30°C. Los animales se mantUVIERON bajo manejo extensivo.

Tipo de estudio y tamaño de muestra. Los datos analizados corresponden a ganado Charolais nacidos entre 1967 y el 2016. Los indicadores de peso vivo considerados en este estudio fueron el peso al nacimiento (PN, kg), peso al destete ajustado a los 205 d (PD, kg) y peso al año (PA, kg).

Análisis estadístico. Tres modelos bivariados fueron ajustados utilizando el programa MTDFREML (8). Los modelos incluyeron los efectos fijos de los grupos contemporáneos (hato-sexo-año-época) y los efectos linear y cuadrático de la edad de la madre, al igual que el efecto individual del animal. Las épocas de nacimiento fueron agrupadas de acuerdo a una metodología que considera diferentes criterios de clasificación definiéndose 4 temporadas: árida, semi-árida, subhúmeda y húmeda (9).

En notación matricial el modelo univariado para PN se representa como:

Y = Xb+Za+e

Con los supuestos,

E[y]=Xb,E[a]=0,E[e]=0,y

El modelo univariados para PD fue,

Y= Xb+Za+Wm+ e

Con los supuestos,

[y]=Xb,E[a]=0,E[m]=0,E[e]=0, y

Dónde: A= matriz de relaciones; N= número de observaciones, V=número de animales, y I= matriz por orden de identidad.

Los modelos bivariados para PN-PD; y PA-PD fueron:

Y para PN, PA.

Dónde yi= vector de observaciones para el ith indicador (1=PN, 2=PD, 3=PA), bi=vector de efectos fijos para el ith indicador, ai= vector de efectos al azar, m2= vector de efecto materno (indirecto), ei= vector de efectos residuale, y Xi, Zi, y Wi son matrices de incidencia que relacionan records del nth a los efectos fijos, individuales y maternos respectivamente.

Por lo que se asume que,

El criterio de convergencia utilizado fue e=1x10-14, y se realizaron tres reinicios para el programa, hasta que se consideró que no había cambios en el Log likelihood. Los componentes de covarianza analizados fueron la varianza genética aditiva (σd2) para PN (PNd), PD (PDd) y PA(PAd), varianzas aditivas maternas (σm2) y para WW (WWm), varianza medioambiental residual (σe2), varianza fenotípica (σp2) y las covarianzas genéticas entre todos los indicadores. Los parámetros genéticos estimados fueron heredabilidades directas para PN, PD y PA y heredabilidad materna (hm2) para PD.

Para estimar el grado de sesgo, exactitudes, diferencias esperadas de la progenie (DEP) y los errores estándar de predicción (SEP) fueron comparados entre modelos univariados y multivariados. Un 10% de los animales mejor posicionados para los DEP de PN y las exactitudes predichas por el análisis univariado fueron consideradas en esta evaluación. De forma complementaria se estimaron los coeficientes de la correlación de Spearman del mismo subconjunto de datos. Estos análisis fueron desarrollados por procedimientos de TTEST y CORR, utilizando SAS software v.9.0, respectivamente, (10).

Aspectos éticos: Este artículo no contiene ningún estudio relacionado con animales vivos desarrollado por ningún de los autores, por lo cual el Comité Ético Animal no fue requerido.

EL análisis descriptivo de los indicadores analizados en este estudio se presenta en la tabla 1. El número total de animales en la matriz de relaciones fue de 5629. El número de records para PA mostró una disminución del 48% y del 52%, comparado con el PN y PD respectivamente.

La tabla 2 describe la estructura de la población e información del pedigrí utilizado para este estudio.

Los estimativos de heredabilidad, correlaciones genéticas y fenotípicas se presentan en la tabla 3. La correlación genética entre PA aditivo y materno fue negativo y bajo.

Los efectos directos y maternos mostraron altas correlaciones genéticas con PA. De forma similar, PD mostró una correlación fenotípica alta con PA (Tabla 3).

La tabla 4, muestra el promedio de DEP, SEP y exactitudes estimadas para el diez por ciento de los animales mejor ranqueados por los modelos genéticos univariados y multivariados. De manera general los modelos multivariados, mostraron diferencias significativas comparadas con aquellas obtenidas por los modelos univariados. Dentro las diferencias relevantes se reportaron medias más bajas para las DEP y exactitudes ligeramente mayores para PD y PA.

Los análisis complementarios de correlación se presentan en la tabla 5, los coeficientes de correlación de Spearman mostraron cambios substanciales en el ranking de los indicadores de PA y PD. El PA mostró una ligera influencia sobre los predictores, sin embargo, los predictores para PDd y PDm, fueron influenciados por modelos bivariados tanto con bajas como negativas correlaciones entre modelos. Todas las correlaciones fueron altamente significativas (p>0.001).

Todas las medias generales de las características estudiadas fueron similares a las obtenidas en otros estudios en México (9,11), pero la media de YW fue mayor al valor reportado en otra población de ganado Charolais (12).

La heredabilidad directa para BW fue ligeramente más alta a algunos reportes en ganado Charolais (11), pero similar a reportes de ganado Charolais de Francia (13). En el caso de la heredabilidad directa de WW, los resultados son similares a los estimadores reportados en ganado Charolais mexicano (11). Sin embargo, en estudios de ganado Charolais francñes y austriaco ser reportaron estimadores más altos (13,14). La heredabilidad materna fue ligeramente más baja a la heredabilidad directa para WW. Heredabilidades similares para WW materna (0.12 a 0.18) han sido reportadas en poblaciones de ganado Charolais, australiano, canadiense y neozelandés (15).

En este estudio se observaron covarianzas y correlaciones negativas entre los efectos maternos y directos del WW. Otros estudios (8-9) han reportado correlaciones altas y negativas (p.e. -0.72) entre estos efectos, en poblaciones de ganado Charolais de México. Consistentemente, esta tendencia ha sido observada en diferentes pobalciones de ganado cárnico como Pardo Suizo y Cebú (16,17). Esta correlación negativa ha sido atribuída a diferentes causas, priuncipalmente como un antagonismo genético, efectos no incluídos pero necesarios en el modelo, interacción entre el efecto del semenatl y año, y la estructura de los datos (18,19). Algunas implicaciones de esta correlación negativa, han sido asociados a un progreso genetico lento en WW (20, 21). Algunos autores recientemente discutieron la respuesta negativa estimada en el WW materno en hatos de ganado Charolais de registro de México, indicando que esta tendencia puede estar directamente relacionada a los criterios de selección actuales, enfocados en el proceso de selección exclusivamente en los efectos directos (2).

La heredabilidad estimada para YW fue similar a los valores reportados usando diferentes modelos genéticos (12). Aunque esta es la característica más importante como criterio de selección de sementales jóvenes en México, existen pocos reportes sobre la heredabilidad de la raza Charolais en la literatura (22).

El BW mostró por otra parte, moderada a alta correlación genética con las otras características de peso vivo evaluadas (Tabla 3). La correlación genética en tre esta característica y WWd fue menor (r=0.42) a la reportada en la raza Canchim (24) y más alta (r=-0.11) que la reportada en ganado Charolais español (23). Para el WWm se estimó una moderada y positiva correlación gneética con el BW (0.43), opuesta a la reportada previamente (15). La correlación más alta fue observada entre BW y YW. Similarmente, el YW mostró las correlaciones genéticas más altas con WWd y WWm (0.66 y 0.71, respectivamente) sugiriendo una relación fuerte y positiva entre el YW y estas características.

El BW es considerado como indeseable para muchos criadores, y lo relacionan con problemas al parto (24,25); esto puede explicar la correlación genética observada entre características. Sin embargo, el uso limitado de herramientas genéticas en la mayoría de los hatos ha producido diferentes respuestas en la característica (2).

Por el otro lado, las altas correlaciones genéticas entre el WW y el YW puede ser el reflejo de la alta valoración en la selección de estas características de peso vivo. Una consecuencia de esta práctica puede ser la reducción de la información disponible en la base de datos para las evaluaciones genéticas. Como ha sido documentado (7) este es un problema persistente de los sistemas de producción para carne, donde la selección secuencial, desecho o venta de animales y reporte selectivo de la información paea algunas características es una práctica frecuente. Como se obervó en el presente estudio, la base de datos analizada experimentó una reducción del 52% de los registros de BW al YW, debido a la venta de sementales jovenes y quizás novillas de remplazo, conduciendo muy probablemente a un probable sesgo de desecho o selección (26,27). Esta es una implicación relevante de la comercialización de sementales jovenes del destete al año, con una pérdida considerable de datos no registrados.

Con excepción al BWm, el modelo bivariado parq WW y YW incrementó las exactitudes y redujo los valores de SEP. El análisis conjunto de BW y WW incrementó en un 38% las exactitudes y redujo los estimadores de SEP significativamente (p<0.001). Interesantemente, el análisis bivariado de YW y WW condujo a un aumento considerable de la exactitud en las dos caracteristicas y a una reducción substancial de la SEP para YW (p<0.001). Teóricamente, este incremento en la exactitud con un modelo multivariado puede ser explicado por las mejores conecciones entre los datos debido a la covarianza residual entre características (6,27). Esto produce resultados similares a los índices de selección y define los modelos multivariados como una aproximación confiable para la selección (28,29,30).

Un estudio reciente de Herrera-Ojeda et al (22), resaltó la importancia de los análisis multivariados en características como WW y YW en hatos donde existe selección de animales afectado por el sesgo de selección y donde el decremento de datos puede afectar el “ranking” de los mejores sementales (31). El uso de modelos multivariados o al menos bivariados produce mejores predicciones genéticas aprovechando la covarianza genética en la selección de animales jóvenes para mejor desempeño en el crecimiento. Adicionalmente, el cambio substancial y significativo en la clasificación de animales para YW o WW a través de modelos más complejos, sugiere las posibles implicaciones económicas importantes cuando las EPDs y sus exactitudes son utilizadas para la selección y compra de sementales jóvenes o novillas de reemplazo. Además, los modelos bivariados podrían proveer mejor soporte en la estructura de los datos produciendo mejores estimadores y predicciones.

Algunas implicaciones derivadas del presente análisis son, que todas las características mostraron heredabilidades moderadas sugiriendo una posible respuesta positiva a la selección; sin embargo, debido a que no se proyecta un incremento en el BW y se esperan mayores ganancias durante el postdestetem, las predicciones en WW y YW son muy necesarias. Algunas evidencias muestran que la selección de negativa en características positivamente correlacionadas es posible (2,32,33). Un problema derivado recae en el hecho de que ww y YW son el principal criterio de selección de la lso reproductores, pero la evaluación de estas características esta afectada por el efecto de datos incompletos durante la predicción genética. Por lo tanto, el uso de análisis bivariados podría ayudar a sobrellevar la posible pérdida de información para los animales cuyo pedigrí con registros incompletos puede comprometer su información para decisiones de selección.

En conclusión, los parámetros genéticos para características de peso vivo en modelos univariados y bivariados fueron estimados en este estudio. Se encontró que una considerable cantidad de información se pierde de BW a YW quizás por desecho de algunos animales o venta de animales jóvenes, produciendo un posible “sesgo por desecho”. Los modelos bivariados lograron reducir el error estándar de la predicción e incrementar las exactitudes de los EPDs para WW y YW. Las evaluaciones genéticas nacionales deberían considerar la implementación de, al menos, modelos bivariados para sobrellevar el sesgo de desecho o selección producido por la reducción de datos en las características como YW.