Objetivo. Evaluar los efectos de la zona de habitad y sexo en la respuesta bioquímica sérica y morfométrica de Ichthyoelephas humeralis en ecosistemas loticos de la provincia Los Ríos, Ecuador. Materiales y métodos. Se identificó una de las especies nativas (I. humeralis) que más se comercializan en los cantones de Quevedo, Mocache y Fumisa de la provincia Los Ríos. Se capturaron 60 ejemplares por cada zona (180 total). Se realizó el sexado y se determinó el peso vivo, la longitud, el grosor de la cabeza, cuerpo y cola; factor de condición y bioquímica sanguínea (glucosa, colesterol y triglicéridos). Resultados. Para los indicadores morfométricos no hubo interacción zona-sexo. Solo existieron diferencias significativas (p<0.05) para el efecto del sexo sobre el peso vivo, longitud, grosor de la cabeza, cuerpo y cola, con los mayores valores para los machos (284.98 g; 29.32 cm; 6.77 cm; 14.81 cm y 7.80 cm, respectivamente) excepto para el Factor de condición el cual no mostró diferencias estadísticas. Para la bioquímica sanguínea los resultados más elevados para glucosa y triglicéridos en Quevedo con 162 mg/dL y 320.67 mg/dL, respectivamente mientras que para el colesterol fue de 130 mg/dL para Fumisa. Conclusiones. Se evidenció el efecto del sexo sobre los indicadores morfométricos, con los mejores resultados para los machos. Mientras que la bioquímica sanguínea mostró variabilidad con respecto a las zonas con los mayores resultados para Quevedo, producto a las fluctuaciones en condiciones naturales del ambiente y la alimentación.

En la actualidad son más de 34 725 especies de peces que representan el 50% de todas las especies de los vertebrados (1). América del Sur se caracteriza por ser el continente con mayor diversidad, aproximadamente 8 000 especies registradas, pero aun así la información sobre biología, ecología, morfometría y bioquímica es escasa. En la provincia de Los Ríos del Ecuador se han registrado 951 especies de peces de agua dulce, sin embargo, los estudios sobre estas se han enfocado fundamentalmente en su registro, y se desconocen otros aspectos como el rango óptimo para las diferentes etapas y categorías de los indicadores morfométricos y sanguíneos (2).

Entre las especies de peces registradas en Ecuador se encuentra el bocachico (Ichthyoelephas humeralis), el cual es un pez nativo que habita fundamente en ecosistemas lóticos, con distribución desde Colombia hasta Perú. Es un pez que puede alcanzar un peso vivo de 2.5 kg, y una longitud de 38.5 cm (3,4).

Los primeros estudios sobre esta y otras especies nativas de agua dulces en el Ecuador se condujeron por Ovchynnyk (5), el cual profundizó sobre algunos aspectos biológicos. Cadena (4), realizó un estudio preliminar de la relación longitud-peso y etapas de madurez gonadal de I. humeralis, determinando que la longitud total fluctúa entre 155 y 385 mm, en tanto el peso entre 49.7 y 883.5 g. Las etapas de madurez sexual más avanzadas se registraron de enero a mayo y en julio a agosto. Por su parte, Stewart et al (6), registraron 473 especies y 225 géneros en la cuenca del río Napo, de las cuales 250 especies, 100 géneros y ocho familias fueron reportadas por primera vez en el sistema del Napo en los ríos Aguarico, Napo y Curacay.

En el humedal Abras de Mantequilla, Florencio et al (7), realizaron estudios bioecológicos, en los que seleccionaron la especie Ichthyoelephas humeralis (bocachico), para estudiar la madurez sexual. Revelo y Elías (8) y Revelo (9) investigaron algunos aspectos biológicos y pesqueros de las principales especies de peces del sistema hídrico de la provincia de Los Ríos, donde determinaron el rango de talla de Brycon alburnus, que estuvo comprendido entre 14 y 37 cm, mientras que I. humeralis entre 13 y 32 cm.

En estudios recientes (10, 11), investigaron sobre la Cichlasoma festae en condiciones silvestres y cultivadas; la caracterización de rasgos morfológicos y merísticos, y el rendimiento, parámetros de la pulpa, composición de ácidos grasos en el tejido muscular. Por su parte, Rodríguez et al (12), en la relación alométrica y modelos de crecimiento de juveniles de Cichlasoma festae obtuvieron modelos de crecimiento entre la longitud y el peso, los que evitarían estrés por manipulación de los peces; así como riesgos asociados a las patologías.

Mientras que, González-Martínez et al (13) al aplicar análisis multivariante para la caracterización morfométrica y merística del Dormitator latifrons, concluyeron que las características morfológicas de esta especie están influenciadas por el sistema de producción, siendo los peces más grandes los provenientes de las piscifactorías, donde la disponibilidad de alimentos es mayor. Además, en este estudio, se mostró dimorfismo sexual, aunque no hubo grandes diferencias significativas en las medidas morfométricas. Los recuentos merísticos tuvieron efecto sobre el sistema de producción y el sexo, con pequeños coeficientes de variación. Estas medidas están vinculadas a la especie y cambian muy poco con el tiempo.

Teniendo en cuenta lo anteriormente expresado, son pocas las investigaciones en la especie en estudio, tanto desde el punto de vista morfométrico como bioquímica sanguínea. Este último indicador en la piscicultura ha mostrado ser una herramienta muy útil en la evaluación y monitoreo del estado de salud tanto de organismos silvestres como cautivos, ya que se trata de valores fisiólogos especie-específicos y dependientes de la edad. Varios factores son los que pueden provocar cambios temporales sobre la bioquímica sanguínea en los peces, entre los que encontramos el ciclo reproductivo, alimentación, temperatura, pH, fotoperiodo, etc. Los indicadores bioquímicos proveen 17 indicadores importante sobre desordenes metabólicos, deficiencias y estrés crónico antes de que estos presenten alguna señal clínica; por lo que es importante conocer cómo es que dichos parámetros pueden cambian conforme al tiempo (14).

Factores exógenos tales como manipulación de los ejemplares, enfermedades, y estrés provocan cambios significativos en la composición sanguínea. Fluctuaciones en la concentración de cortisol, glucosa y colesterol ha sido detectadas debido a la manipulación y al estrés por hipoxia (15). Los estudios han estado dirigidos a la determinación de hematocritos, hemoglobina, triglicéridos, linfocitos, monocitos, neutrófilos, basófilos, proteínas, glucosa, eritrocitos leucocitos en algunas especies como, E. maculatum, S. minor y I. conceptionis (16); B. amazonicus (17) y A. ocellatus (18).

Las diferencias fisiológicas entre los sexos están relacionadas con las características sexuales primarias, secundarias y de sus adaptaciones, resultado de diferentes estrategias empleadas para el éxito reproductivo. Se considera que las diferencias en los parámetros sanguíneos, entre hembras y machos se deben al alto metabolismo de estos últimos. Aunque según reporte de Bastardo et al (19) que las hembras poseen mejor comportamiento en este sentido. La variación de los resultados pueden deberse a las diferentes condiciones en las que se encontraban los organismos en cada estudio.

En este sentido se indicó que los factores como la edad, sexo, habitad, alimentación y migraciones inciden sobre la fisiología de los peces, pudiendo afectar la respuesta inmune y tasa de crecimiento. También se destaca, que están sujetas a la sobreexplotación, contaminación de los ecosistemas acuáticos como resultado de la urbanización, industrialización, uso indiscriminado de químicos en el sector agropecuario; residuos de insumos agrícolas, restos de vegetales y animales, a ello se suman los efectos del cambio climático, e incremento de presencia de patógenos y enfermedades (20).

El objetivo de la presente investigación fue evaluar los efectos de la zona de habitad y sexo en la respuesta bioquímica sérica y morfométrica de I. humeralis en ecosistemas loticos de la provincia Los Ríos, Ecuador.

Localización. Esta investigación se realizó en tres zonas de la provincia de los Ríos, recinto Fumisa, Camarones en 0.43’16’ S y 79.27’ O; el recinto Pajarito perteneciente al cantón Mocache 1.8’03.92” S, 79.29’07.8” O y Quevedo la ruta del Río 1.2’30’ S y 79. 28’30 O (Figura 1). Las condiciones climáticas de cada uno de los lugares se reportan en la tabla 1.

Procedimiento. Para esta investigación se estudió una de las especies nativas de agua dulce (I. humeralis) que más se comercializan en los cantones de Quevedo, Mocache y Fumisa de la Provincia Los Ríos. Se capturaron 60 ejemplares por cada zona (180 total), y se procedió a realizar el sexado teniendo en cuenta las características morfológicas (2,21).

Peso vivo e Indicadores morfométricos. Los peces se pesaron de forma individual en una balanza digital ±0.01 g (PE 3600 Mettler-Toledo, Columbus, OH, USA), la longitud se determinó con la ayuda de un flexómetro (Truper, 3m-Fh, Distrito Federal, MX) midiendo de la punta de boca hasta la aleta de la cola. Para la medición del grosor de la cabeza, el cuerpo y la cola se utilizó un calibrador vernier digital (GT-MA15 Gester, ±0.001 mm, Xiamen, CN). El Factor de condición se determinó de acuerdo a la siguiente fórmula: (peso vivo/longitud total.) x 100 (22).

Bioquímica en plasma sanguíneo. Se extrajo 1 mL de sangre a nivel del arco hemal por punción de la arteria caudal, para lo cual se utilizaron jeringas de 3 mL (Bio-In, Guayaquil, EC); las muestras se colocaron en tubos capilares (Isolab, Laborgeräte GmbH, Eschau, DE) con superficie interior heparinizados, luego se centrifugaron (Gemmy, PLC-05, Taipei, TW) a 1200 rpm durante 10 min para obtener el plasma sérico y posteriormente determinar los niveles de glucosa, colesterol y triglicéridos, para lo cual se aplicaron reactivos kit (Human liquicolor, Wiesbaden, DE); y se incubaron durante 25 min a 37.C (23). Las lecturas de absorbancia (ABS) se realizaron en un espectrofotómetro (SunostIk, SBA-733 Plus, Kunshan Road, CHN) a 510 nm para la glucosa, 500 nm colesterol y triglicéridos. Todos los análisis se realizaron por triplicado, respectivamente.

Diseño y análisis estadísticos. Un diseño completamente aleatorizado se utilizó con arreglo factorial (3x2), tres zonas de habitad y dos sexos (hembras y macho). A los datos obtenidos, se le aplicaron prueba de Kolmogorov-Smirnov y de Bartlett. Posteriormente se realizó un análisis de varianza de clasificación doble (ANOVA) considerando la zona de habitad y el sexo como fuentes de variación. La prueba de Tukey se empleó para la diferencia entre las medias. Se determinó correlación entre el peso y talla de los peces. Todos los procesamientos estadísticos (p≤0.05) se realizaron con el programa estadístico IBM SPSS. 22.0.

Para el sexado (Tabla 2) se encontraron mayor cantidad de hembras en todas las áreas de estudio (Fumisa, Mocache y Quevedo) con incrementos de 20, 13.34, 40 unidades porcentuales y como promedio para la investigación 24.44 % de hembras por encima en comparación de los machos. En cuanto a los indicadores morfométricos (Tabla 3) no hubo interacción zona-sexo, con mayor variabilidad para los machos. Solo existieron diferencias significativas (p<0.05) para el efecto del sexo en el peso, longitud, grosor de la cabeza, cuerpo y cola con los mayores valores para los machos (284.98 g; 29.32 cm; 6.77 cm; 14.81 cm y 7.80 cm, respectivamente) excepto para el Factor de condición el cual no difirió estadísticamente (p>0.05). Mientras que para las zonas de habitad solo este indicador presento diferencias con los mejores resultados 1.15 para Quevedo ruta del rio.

Al analizar la relación peso-longitud se observa correspondencia entre el crecimiento y el peso con ajustes de ecuaciones polinómicas de tercer orden para las hembras en las tres zonas (Mocache, Fumisa y Quevedo) y valores de R2 superiores a 0.64. Mientras que, para los machos en Fumisa y Quevedo se establecieron ecuaciones polinómicas de tercer orden y para Mocache Potencial con R2 por encima de 0.70. Figuras 2, 3 y 4.

Para la bioquímica sanguínea no se registró interacción zona-sexo, con las más altas fluctuaciones según mínimo y máximos para los machos y solo se presentaron efectos de la zona con los mayores resultados para glucosa y triglicéridos en Quevedo con 162.00 y 320.67 mg/dL; mientras que el colesterol fue mayor con 130.00 mg/dL para Fumisa, aunque sin diferencias significativas con la zona de Quevedo. En el caso de sexo, no se observaron diferencias significativas, pero los resultados fueron numéricamente superiores para las hembras (Tabla 4).

La complejidad y plasticidad en la biología reproductiva de los peces, establece una estructura poblacional en la cual la proporción de los sexos, no siempre es uno a uno, sino que depende de la asignación de recursos y de la selección natural (21).

En estudios de Colossoma macropomum Pineda-Santis et al (24) notificaron con 73.71% de hembras y 26.09 para los machos. Por otra parte, Pacheco-Bedoya (25) en al evaluar aspectos biológicos y pesqueros de especies capturadas en el río Babahoyo y afluentes de en el cantón Samborondón; así como Álvarez-León (26) en el río Bogotá encontraron en las especies A. rivulatus, H. microlepis, I. humeralis y E. mutisii porcentajes de hembras-machos de 49.30-50.70%; 58.40-41.60%; 73.80-26.20%; 61.40-38.60% y 81.82-18.18%, respectivamente. Variabilidad que pudo estar dada época de reproductiva y desove, que en la especie en la actual investigación ocurre en la época de invierno diciembre-marzo; otros factores como la distribución, mortalidad, alimentación, pH y temperatura del agua. De esta manera, las gónadas embrionarias partiendo de un rudimento común, conformado por células somáticas de la cresta gonadal y células primordiales gonadales, pueden desarrollarse en dos órganos adultos distintos, ovarios o testículos, afectando la estructura demográfica de la población (27).

Para identificar el sexo de Cichlasoma festae según la variación morfométrica Vivas-Moreira et al (28), capturaron 500 ejemplares (peso en 20-50 g) en el embalse Daule Peripa y sus afluentes; los ríos Peripa, Toachi y Baba. Para los cuales no encontraron diferencias entre los lugares o zonas de capturas; mientras que, las relaciones entre variables (peso, longitud total y longitud de la cabeza) teniendo en cuenta el sexo fueron altas con r=0.90-0.94. Esta variabilidad en los indicadores morfométricos asociados al sexo, probablemente esté fuertemente vinculado con estrategias defensivas o de supervivencia de la especie. Por ejemplo, hembras más grandes y pesadas pueden albergar huevos más grandes y garantizar una mejor defensa en el momento en que sean más vulnerables como ocurre durante la puesta. Por otro parte, una menor talla en los machos podría significar una menor inversión energética en crecimiento pero un incremento en capacidad de movilidad. Además, esta condición incrementa la capacidad de localizar hembras, facilidad de cortejo e inseminación forzada.

Resultados de los indicadores morfométricos (tabla 3) coinciden con los obtenidos por Caez et al (29), al evaluar en condiciones de cultivo y silvestres A. rivulatus en el Río de Quevedo, donde se seleccionaron 52 peses por cada una de formas de producción, se obtuvieron pesos entre 90-228 g, longitud total 14.8-21.8 cm y longitud de la cabeza de 3.4-6.6 cm. Por tanto, han utilizado características morfológicas y merísticas para identificar procesos de adaptación en la naturaleza y poblaciones cultivadas de la misma especie (30).

Por otra parte, Moreno et al (22) en el capitán de agua (Eremophilus mutisii) al analizar los indicadores morfométricos utilizaron 33 ejemplares capturados en el río Bogotá, de los cuales 27 eran hembras y los restantes machos, reportaron 222.7 y 181.1 g; 28.6 y 28.1 cm; 3.0 y 2.1 cm del ancho del cuerpo; 3.2-3.1 y 0.9 y 0.8 de Factor de condición para hembras y machos, respectivamente. Con mejor comportamiento desde el punto de vista numérico para las hembras resultados que difieren con los encontrados en nuestra investigación donde los machos presentaron los mayores valores, este comportamiento puede deberse a que las diferencias entre poblaciones son muy difíciles de explicar, pero se conoce que los caracteres morfométricos pueden tener variabilidad en respuestas a las condiciones ambientales, consistentes con la hipótesis evolutiva donde se plantea que los hábitats divergentes impulsan la diversificación fenotípica interespecíficas, los que son importantes para predecir respuestas adaptativas de especies de peces de agua dulce a zonas diferentes y modificación de corrientes antropogénicas. Estas diferencias morfológicas entre poblaciones de una especie pueden estar relacionadas con las condiciones del hábitat como temperatura, turbidez, disponibilidad de alimentos, profundidad y flujo del agua (31,32,33).

En este sentido González et al (10) y González-Martínez et al (13), al evaluar las variaciones morfométricas entre dos poblaciones (silvestres y cultivadas) de las especies Cichlasoma festae . Dormitator latifrons notificaron para el caso de C. festea incrementos del 22.78 g, 0.61 y 2.26 cm para el peso, Factor de condición y la longitud total; mientras que, para D. latifrons solo se reportaron diferencias para el peso con aumentos de 2.71 g. La introducción y mestizaje de una especie de pez (especialmente los silvestres) conduce a una alta adaptación a una amplia gama de localizaciones geográficas, lo que conduce a variaciones fenotípicas con respecto al stock puro (cepas) de los reproductores. De ahí que, la causa de la variación en los caracteres morfométricos puede ser atribuido en parte a la variabilidad interespecíficas, que está bajo la influencia de parámetros ambientales donde los peces para adaptarse rápidamente cambian los caracteres morfológicos necesarios. Por tanto, las diferencias entre ambos sistemas de producción podrían explicarse por la disponibilidad de más alimento para los peces en las piscifactorías que en los ríos, dependiendo este último más de las condiciones climáticas (34). Es por eso que al no haber grandes fluctuaciones de estas condiciones en las diferentes regiones donde se realizó nuestra investigación no se produjeron diferencias entre las zonas.

Ochoa-Ubilla et al (30), al estudiar la relación peso-talla de especies (Ichthyoelephas humeralis, Leporinus ecuadoriensis, Brycon spp, Rhamdia cinerascens, Andinoacara rivulatus, Hoplias microlepis, Pseudocurimata spp.) de valor económico capturadas en humedal Abras de Mantequilla, Ecuador; obtuvieron para el crecimiento de todas las especies ecuaciones potencial, pero I. humeralis, A. rivulatus y P. spp con crecimiento alométrico negativo, mientras H. microlepis, L. ecuadoriensis, Brycon sp . R. cinerascens con crecimiento isométrico. Las diferencias entre los crecimientos pudieran estar relacionado a muchos factores, como el tamaño de las muestras, rangos de tallas, aspectos genéticos ente grupos de especies y condiciones ambientales. Además, la relación peso-longitud puede comportarse de manera diferente no solo entre especies, también dentro de poblaciones de una misma especie, ya que el crecimiento depende de las variaciones ambientales, nutricionales y genéticas.

El Factor de condición se relaciona con la condición corporal y estado reproductivo de los peces. Aspectos que explican los resultados obtenidos por Moreno et al (22), donde este parámetro fue superior para las hembras en maduración con más de 172 g, seguido por las desovadas, las que están en maduración de menos de 172 g y los machos. Resultados similares para el Factor de condición se han descrito previamente para el bagre pintado, Pseudoplatystoma corruscans, con valores cercanos a 1,19 para hembras en maduración, 1.15 para hembras desovadas y 1.1 para machos en diferentes estados de maduración gonadal. La disminución en el Factor de condición de las hembras durante el desove se debe a que los animales pierden peso sin disminuir su talla (35).

Por su parte, Moreno et al (22) al evaluar la relación longitud total–peso vivo de Eremophilus mutisii en hembras y machos en maduración, ecuaciones potenciales con R. superiores a 0.88 (p<0.05) donde el coeficiente alométrico de la relación longitud total -Peso vivo fue superior para las hembras (p<0.05). Lo anterior, indica que el incremento en peso en función del tamaño es mayor en hembras que en machos, sobre todo durante la maduración gonadal, lo cual puede estar relacionado con las diferencias que existen en el peso de las gónadas, donde el índice gonadosomático fue superior para las hembras.

El estudio de los parámetros sanguíneos en peces nativos (Tabla 4) es muy limitado. La bioquímica sérica en peces puede valorar la respuesta del animal frente a agentes como estrés, enfermedades, desbalances nutricionales. Los trastornos que se puedan dar de estos factores dependen de la especie, edad, fase fisiológica. La concentración de cortisol, glucosa y colesterol se pueden ver afectados por un estrés hipóxico, por lo tanto, estos parámetros son fundamentales para conocer el estado en el que está el animal (18,36).

En parámetros séricos de reproductores de Brycon amazonicus y Astronotus ocellatus Van der Laan (3) encontó niveles de glucosa y colesterol de 64.39 mg/dL y 253.4 mg/dL, cifras dentro de los niveles normales para esta especie (14.7-155.3 mg/dL y 78 a 397 mg/dL, respectivamente) (17), los resultados reportados en este estudio son superiores (162 mg/dL en la glucosa en la zona de Quevedo) e inferiores para el colesterol 130 mg/dL. Las variaciones encontradas en estos parámetros bioquímicos pueden ser a causa de factores inter o intraespecíficas como variación genética, edad maduración gonadal, hábito alimenticio, estrés, hábitat y clima; los niveles ligeramente alto de glucosa están íntimamente relacionados con el estado nutricional, la dieta y la temperatura a la que estén sujetos los peces, pudiendo causar disminución en el crecimiento, aumento de glucógeno en el hígado y eventualmente puede ocasionar la muerte (37).

En T. natans evaluaron Hernández-Cuadrado et al (38), el efecto ecofisiológico en la bioquímica sanguínea en ejemplares capturados en cinco puntos de la ciénaga La Bahía, Complejo Lagunar de Malambo, Atlántico, Colombia; donde se establecieron dos estudios paralelos en condiciones de cultivo y de manera silvestre, los resultados arrojaron la no existencia de diferencias significativas entre los diferentes habitad natural y estanques de cría para colesterol 280.00 y 281.00 mg/dL; mientras que, en la glucosa los peces en cautiverio no difirieron con 120.60 mg/dL, solo este indicador para los peces en estado natural presentaron estadísticamente diferencia con sus valores más elevado de 140.20 mg/dL. Los mayores niveles de glucosa se deben al elevado requerimiento energético en el hábitat natural. Este gasto puede estar relacionado con la disponibilidad de espacio y posiblemente porque el proceso gluconeogénico puede ser más acentuad, proceso especialmente importante para el sistema nervioso central y los hematíes que necesitan de un continuo suministro de dicho azúcar, aspectos fundamentales en agua con contaminante. Se ha comprobado que agentes contaminantes como el naftaleno pueden afectar los niveles plasmáticos de glucosa de algunos peces como Oncorhynchus mykiss en estadios iniciales de desarrollo (39). Por otra parte, la falta de correlación encontrada en este estudio entre el sexo y los parámetros sanguíneos contrasta con la tendencia general entre los vertebrados donde es común que los machos presenten niveles ligeramente superiores respecto de las hembras (40).

En conclusión, en este estudió quedó evidenciado el efecto del sexo sobre los indicadores morfométricos, con los mejores resultados para los machos. Mientras que la bioquímica sanguínea mostró variabilidad con respecto a las zonas con los mayores resultados para Quevedo, producto a las fluctuaciones en condiciones naturales del ambiente y la alimentación.

Declaramos todos los autores que durante la realización y elaboración de este trabajo no existió ningún tipo de conflicto de interés.